Бесконечное число самых прекрасных форм - Шон Кэрролл Страница 24

Одно из самых поразительных свойств строения тела животного — это его упорядоченность на всех уровнях, от общего плана до мельчайших деталей отдельных частей. Прекрасные примеры — расположение чешуек на крыльях бабочек и перьев на теле птиц. Хотя местонахождение клеток задается достаточно точно, задание координат — не единственный способ, каким достигается упорядоченность. Расстояние между отдельными элементами какой-либо системы часто определяется механизмом так называемого латерального ингибирования. Принцип этот прост, но его эффект удивителен.

Представьте себе толпу людей. Каждого человека попросили отодвинуться от соседей, окружающих его со всех сторон, на расстояние вытянутой руки. В результате каждый создает вокруг себя зону отчуждения с радиусом в протянутую руку, куда не проникает никто другой. Таким образом, возникает группа людей, отстоящих друг от друга на равные интервалы (если мы условимся, что все руки одинаковой длины, как на рис. 4.5).

Рис. 4.5. Создание упорядоченного рисунка. В исходно равномерном поле клеток (первый квадрат) начинается дифференцировка двух клеток (черные круги на втором квадрате), что препятствует дифференцировке других клеток, находящихся с ними в непосредственном контакте. В других местах клетки также начинают дифференцировать, ингибируя дифференцировку ближайших соседей (третий квадрат), что в конечном итоге приводит к регулярному распределению дифференцировавшихся клеток (последний квадрат). Теперь эти клетки могут образовывать щетинки, перья или другие структуры. Рисунок Джоша Клейса.

То же самое делают клетки, устанавливая порядок на микроскопическом уровне. Механизм этого процесса заключается в том, что клетки, которые должны сформировать определенные структуры, образуют вокруг себя зоны ингибирования. Только клетки, находящиеся вне действия такой зоны, способны формировать такую же структуру. В результате получается регулярный рисунок — волоски на теле животных, пух, перья и чешуйки у птиц, пресмыкающихся и млекопитающих, а также изумительные сложные глаза членистоногих. Любой из этих рисунков создается на локальном уровне в результате клеточных взаимодействий, а не специфицируется глобальными координатами. У эмбриона созданию такого рисунка предшествует формирование пространственно-упорядоченного узора экспрессии генов, задействованных в дальнейшем развитии структуры. Например, ген Sonic hedgehog экспрессируется на очень поздней стадии развития куриного эмбриона в каждом зачатке будущего пера еще до появления перьев (вкладка 4x).

4u Ген развития GDF5 помечает будущие суставы пальцев. Фотография предоставлена Хуаном Урле, Университет Кантабрии, Сантандер, Испания; из статьи Developmental Biology 257 (2003): 292-301 с разрешения издательства.

4v Ген развития scleraxis маркирует расположение будущих сухожилий конечности и ее пальцев.

4w Ген развития BMP 4 маркирует те ткани между пальцами, которые должны исчезнуть.

4x Ген развития patched намечает расположение развивающихся зачатков перьев на спине цыпленка. Фотографии 4v-4x предоставлены Клиффом Табином, медицинский факультет Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.